氣(qì)孔導度對光(guāng)環境(jìng)的(dí)響應(yīng)

在無水(shuǐ)分脅迫的自(zì)然環(huán)境(jìng)下(xià)，光(guāng)是影響氣孔(kǒng)運動的主(zhǔ)要環境(jìng)因(yīn)素。在供水(shuǐ)良(liáng)好，溫度適(shì)宜的(dí)條件下(xià)，多數植物的氣孔是(shì)在光(guāng)下(xià)張開，在黑暗中(zhōng)關閉(bì)。並且(qiě)不(bù)同(tóng)植物引起(qǐ)氣(qì)孔張(zhāng)開(kāi)所要求的光強不(bù)同，某些植(zhí)物(如(rú)煙(yān)草(cǎo))要求很(hěn)低(dī)，隻要(yào)有(yǒu)*日照的2.5%的光(guāng)強(qiáng)就可(kě)以(yǐ)，而多(duō)數植(zhí)物的要求較高，隻(zhī)有(yǒu)在接近*日照(zhào)時才能(néng)*張開。

在(zài)光照(zhào)條(tiáo)件下(xià),保衛(wèi)細(xì)胞(bāo)的(dí)葉(yè)綠體進行光(guāng)合作用(yòng)，消耗細胞中(zhōng)的CO2，細(xì)胞(bāo)中酸(suān)度降低(dī)，磷酸(suān)化酶在(zài)酸度低的情況下(xià)(pH>7)促(cù)進(jìn)澱粉水解,澱粉轉變(biàn)為小分子的葡萄(táo)糖，再加上光(guāng)合作用製造(zào)的糖分(fēn),使(shǐ)保衛細胞(bāo)的滲透濃度升高(gāo)，滲(shèn)透(tòu)勢引(yǐn)起(qǐ)水勢的(dí)變(biàn)化，開始(shǐ)從鄰近(jìn)的(dí)葉(yè)肉(ròu)細(xì)胞中吸水而膨(péng)脹，氣孔(kǒng)開放(fàng);反之,在黑暗(àn)或弱(ruò)光下(xià),光合作(zuò)用微弱或(huò)停止，呼(hū)吸作用(yòng)的增(zēng)加使CO2含(hán)量升(shēng)高，酸(suān)度較(jiào)高，澱粉(fěn)磷酸化(huà)酶(méi)趨向(xiàng)合(hé)成，可(kě)溶(róng)性(xìng)糖變為澱(diàn)粉，保(bǎo)衛細胞(bāo)的滲透勢上(shàng)升，因(yīn)而引起水(shuǐ)勢(shì)的升(shēng)高,水分便會流出保(bǎo)衛細胞，導致(zhì)氣孔關閉(bì)。

也(yě)有學者認為(wéi)在光照(zhào)下(xià),保(bǎo)衛細胞進行(háng)光合作用,CO2濃度(dù)降低，促進(jìn)乙醇(chún)酸的(dí)合成(chéng)，乙(yǐ)醇酸進一步(bù)氧(yǎng)化(huà)變(biàn)成乙醛(quán)酸時，使輔酶(méi)I(NAD)還原為NADH,NADH的氧化促(cù)進ATP合成(chéng)，又(yòu)加上(shàng)光(guāng)合作用中(zhōng)光合磷酸(suān)化(huà)所形成(chéng)的(dí)ATP，就(jiù)可激活(huó)K+泵(bèng),使(shǐ)K+進入(rù)保(bǎo)衛細胞，增(zēng)加(jiā)滲透濃(nóng)度(dù)，保衛細胞(bāo)從(cóng)周圍(wéi)細胞吸(xī)水,使(shǐ)氣孔開放。相(xiāng)反，逆(nì)向過(guò)程(chéng)會(huì)使(shǐ)氣孔關閉(bì)。很多相關的研究也能證明氣孔在(zài)開(kāi)閉狀態(tài)轉(zhuǎn)化(huà)過(guò)程(chéng)中(zhōng)細胞(bāo)K+濃(nóng)度(dù)有(yǒu)很大(dà)的變化(huà)(Asstann and Zeiger ,1987)。

在氣象(xiàng)和植物生理生(shēng)態(tài)學中,通常(cháng)使用太(tài)陽輻射(Rs)，輻射照度(dù)(I)，淨(jìng)輻射(shè)(Rn)等參(cān)數(shù)表示(shì)植(zhí)物的光環境。研(yán)究(jiū)表明，不(bù)同波長的光對氣孔的影響不同(tóng)，對氣孔(kǒng)開閉存在(zài)影響(xiǎng)的光環(huán)境(jìng)主要(yào)是400~700nm的光合(hé)有效(xiào)輻射(shè)PAR(特(tè)別(bié)是(shì)紅光(guāng)和藍(lán)光)。氣孔對不同(tóng)光(guāng)譜的反(fǎn)應與(yǔ)葉綠體(tǐ)內ATP合(hé)成的光(guāng)譜(pǔ)反(fǎn)應非常類似(Black et al.,1962)，因(yīn)此，ATP可能在(zài)氣孔(kǒng)開閉運(yùn)動(dòng)中起到(dào)非常(cháng)重(zhòng)要的作(zuò)用(yòng)(Devlin,1975)。

保衛(wèi)細胞(bāo)與(yǔ)進行(háng)光(guāng)合(hé)成的葉肉細胞相(xiāng)同(tóng),其(qí)內(nèi)部(bù)存在(zài)著(zhuó)葉(yè)綠(lǜ)體(tǐ)。這種葉(yè)綠體(tǐ)具(jù)有PSII和PS I兩個係(xì)統，他(tā)們可利用PAR的(dí)紅光(guāng)區域(yù)(640~810nm)的(dí)680nm和(hé)700nm波長光的能(néng)量，進(jìn)行(háng)光磷酸化反(fǎn)應(yīng)合成ATP和NADPH.另(lìng)外(wài)，保(bǎo)衛細胞(bāo)中(zhōng)，還(huán)具有(yǒu)接受青光(guāng)(450~490nm)，生成ATP的藍光接(jiē)收係(xì)統(tǒng)(Zeiger, 1983)。可是，因為保衛細(xì)胞中(zhōng)缺乏(fá)卡(qiǎ)爾(ěr)文循(xún)環(huán)的(dí)酶係統,合成(chéng)的ATP不能用於(yú)CO2同(tóng)化(huà)，而是(shì)作為(wéi)K+主(zhǔ)動運(yùn)輸(shū)的(dí)能量被(bèi)使用(Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981)。雙光(guāng)實(shí)驗(yàn)可證明(míng)氣孔(kǒng)對(duì)光的反(fǎn)應是由兩個(gè)不同的係(xì)統(tǒng)驅動(dòng)的(dí)，在雙光(guāng)實(shí)驗(yàn)中，先使用紅光(guāng)使光(guāng)合(hé)反應飽和(hé)，接著再加(jiā)以藍(lán)光(guāng)，結果顯(xiǎn)示(shì)，藍光引起(qǐ)氣(qì)孔進(jìn)一步(bù)明顯張(zhāng)開(kāi)，而(ér)增加(jiā)紅光則(zé)沒(méi)有(yǒu)這樣的效(xiào)果(guǒ)(Taiz and Zeiger, 1989。該(gāi)實(shí)驗表明，植物體(tǐ)內(nèi)存(cún)在一(yī)個藍(lán)光(guāng)激發(fā)的(dí)參與(yǔ)氣孔張(zhāng)開(kāi)的控製(zhì)係統。經藍光照(zhào)射的保衛細胞原生(shēng)質體會發(fā)生膨脹，說明這種藍(lán)光反應(yīng)是發生(shēng)在(zài)保衛(wèi)細胞(bāo)中的(dí)。有實(shí)驗表(biǎo)明(míng)，當(dāng)光(guāng)合光量子通量(liáng)密度(PPFD)為(wéi)20pumol .m-2. s-以上時,紅(hóng)光(guāng)和藍光對氣(qì)孔(kǒng)導度的影響(xiǎng)沒有(yǒu)差(chà)異，當在(zài)20umol. m-2.s~1以(yǐ)下時，藍光的效果比(bǐ)紅(hóng)光顯著(Zeiger and Fild,1982)。該(gāi)現象表(biǎo)明(míng)，雖然PAR 大(dà)的時候，由(yóu)光(guāng)合(hé)有酸(suān)化反(fǎn)應來決定(dìng)氣(qì)孔開度，但這個係統在(zài)某(mǒu)一(yī)闕值以下(xià)不(bù)起作用。藍(lán)光接收係統主(zhǔ)要在弱光區(qū)城內(nèi) 起作用(yòng)，但(dàn)低(dī)水平的(dí)光強就(jiù)會(huì)使(shǐ)其(qí):國值以下外(wài)，PAR還會通過(guò)影(yǐng)響細胞膜的(dí)通透(tòu)性(xìng)，葉肉細胞的光合(hé)活(huó)性，直(zhí)接或者(zhě)間(jiān)接地(dì)影響氣孔(kǒng)開(kāi)度（島(dǎo)田(tián)綠子(zǐ)，1992）。

此(cǐ)外(wài)，氣孔運動(dòng)雖然受到(dào)外(wài)界環境(jìng)因子的影響，但(dàn)是(shì)它(tā)也有(yǒu)其自(zì)身的內(nèi)在節(jié)律(lǜ)。如(rú)果(guǒ)將植物置(zhì)於黑(hēi)暗中，氣孔(kǒng)白天張開(kāi)夜(yè)晚關閉(bì)的(dí)24h周期節律仍然可(kě)以維持一段時間(jiān)（武(wǔ)維(wéi)華，2003）。