摘要(yào)

光(guāng)響應曲綫是(shì)評(píng)價(jià)植物光(guāng)合能(néng)力，弱(ruò)光(guāng)利用效率，高(gāo)光適應(yīng)性和光(guāng)飽和(hé)特(tè)征(zhēng)的(dí)重要方(fāng)法
，在作物生理(lǐ)研(yán)究，品種篩(shāi)選，栽(zāi)培(péi)調(tiáo)控和(hé)逆境響應分析中具有重(zhòng)要(yào)應用(yòng)價(jià)值
。本文以玉米(mǐ)幼苗第3片葉為測(cè)定對象(xiàng)
，利用FS-3080H光(guāng)合作(zuò)用(yòng)測定(dìng)儀(yí)開(kāi)展光響(xiǎng)應曲(qū)綫測(cè)試(shì)
，並結(jié)合非(fēi)直角雙(shuāng)曲(qū)綫模(mó)型對淨光(guāng)合速率(shuài)進(jìn)行擬合(hé)分析
。結果表明
，該(gāi)樣(yàng)品最大淨光(guāng)合速率為(wéi)29.15 μmol·m⁻²·s⁻¹
，光補償(cháng)點為65.7 μmol·m⁻²·s⁻¹
，光飽和點為(wéi)2380 μmol·m⁻²·s⁻¹
，擬(nǐ)合優(yōu)度(dù)R²達(dá)到(dào)0.9612
，說(shuō)明測(cè)試數據穩定(dìng)性(xìng)較(jiào)好
，模型(xíng)擬合(hé)效果優(yōu)良
。整體來(lái)看
，玉米幼(yòu)苗(miáo)在(zài)低光(guāng)條(tiáo)件(jiàn)下具有較好的(dí)光能利用能力(lì)
，在高光(guāng)條(tiáo)件下(xià)表(biǎo)現(xiàn)出(chū)較強(qiáng)的(dí)光(guāng)合(hé)潛力(lì)和高光適(shì)應(yīng)性(xìng)
，未出現明顯(xiǎn)光抑(yì)製現象(xiàng)
。該案例表明
，FS-3080H光(guāng)合作用測(cè)定儀(yí)可(kě)為(wéi)作(zuò)物光響應(yīng)曲綫測定(dìng)和(hé)光合生理參(cān)數分(fēn)析提供(gōng)穩定，直觀(guān)，可(kě)靠(kào)的數據支持
。

關鍵詞

FS-3080H光合作用(yòng)測(cè)定(dìng)儀；光(guāng)響應(yīng)曲(qū)綫(xiàn)；玉(yù)米(mǐ)幼苗(miáo)；淨光(guāng)合(hé)速(sù)率(shuài)；光補償點；光(guāng)飽和點(diǎn)

一，研(yán)究背景(jǐng)

光(guāng)合(hé)作(zuò)用是植(zhí)物生(shēng)長發(fā)育和產(chǎn)量形成的(dí)基礎過(guò)程(chéng)
，而不(bù)同(tóng)光(guāng)照(zhào)強(qiáng)度(dù)下植物(wù)淨光合速(sù)率的(dí)變化(huà)
，可(kě)以直(zhí)接反映(yìng)葉片(piàn)對弱光(guāng)，中(zhōng)光(guāng)和(hé)強光環(huán)境(jìng)的適應(yīng)能力
。通(tōng)過測定光響(xiǎng)應(yīng)曲(qū)綫(xiàn)
，研究人員(yuán)可(kě)以獲(huò)得最(zuì)大(dà)淨光(guāng)合速率，初(chū)始量子(zǐ)效(xiào)率(shuài)，光(guāng)補(bǔ)償點，光(guāng)飽和點，暗呼(hū)吸速(sù)率等關(guān)鍵(jiàn)參(cān)數
，從而(ér)進(jìn)一步判斷(duàn)植物材料的光(guāng)能利用效率(shuài)和(hé)光合潛力(lì)
。

在農(nóng)業科(kē)研，作物育(yù)種，設(shè)施(shī)栽培和(hé)植(zhí)物逆境(jìng)生(shēng)理研(yán)究中
，光響應曲綫常(cháng)用於(yú)比較不同品(pǐn)種，不(bù)同(tóng)處(chǔ)理或(huò)不(bù)同環(huán)境條件下植(zhí)物(wù)光(guāng)合(hé)性(xìng)能(néng)的差異(yì)
。例(lì)如
，在(zài)篩(shāi)選(xuǎn)高(gāo)光效作物材料時(shí)
，最大淨(jìng)光(guāng)合速(sù)率和(hé)光飽和(hé)點是重要評(píng)價指標；在研究遮(zhē)陰或弱光(guāng)脅(xié)迫(pò)時
，光補償點和初(chū)始(shǐ)量子效(xiào)率則更(gēng)能(néng)反(fǎn)映(yìng)植物(wù)對低(dī)光環境(jìng)的適(shì)應(yīng)能力(lì)
。因(yīn)此
，獲(huò)得(dé)穩(wěn)定，準(zhǔn)確，可(kě)重(zhòng)復的光(guāng)響(xiǎng)應(yīng)曲(qū)綫數據(jù)
，對(duì)於(yú)植物生理(lǐ)研(yán)究具有重(zhòng)要(yào)意義
。

本案例(lì)采用FS-3080H光合作(zuò)用測定儀
，以玉(yù)米(mǐ)幼苗葉片(piàn)為(wéi)對(duì)象
，開展(zhǎn)不同人工(gōng)光(guāng)強梯度下的(dí)淨光(guāng)合速率測定
，並(bìng)對光(guāng)響(xiǎng)應曲綫進行擬合(hé)分(fēn)析
，為儀器在(zài)作(zuò)物(wù)光(guāng)合生(shēng)理研究(jiū)中的應(yīng)用(yòng)提供參考(kǎo)
。

二，材(cái)料與方法

本次測試選取(qǔ)玉米(mǐ)幼苗(miáo)第(dì)3片(piàn)葉作(zuò)為測定(dìng)材料
。測(cè)定前
，對(duì)葉片進行(háng)光誘(yòu)導處理
，誘導時間為(wéi)5 min
，誘導(dǎo)光(guāng)強為(wéi)2000 μmol·m⁻²·s⁻¹
，以(yǐ)保證(zhèng)葉片(piàn)光合係統處於相(xiāng)對活化(huà)狀態
，減(jiǎn)少(shǎo)因(yīn)光(guāng)適應(yīng)不足(zú)造(zào)成的(dí)數據(jù)波動(dòng)
。

測(cè)試過程(chéng)中
，設置(zhì)多個光(guāng)合有效輻射強度梯度(dù)
，光強(qiáng)範圍覆蓋暗處(chǔ)理，低(dī)光(guāng)，中光(guāng)及(jí)高(gāo)光階段(duàn)
。通過FS-3080H光合作(zuò)用(yòng)測(cè)定儀連(lián)續(xù)記錄不同光照(zhào)強度下的淨光合速(sù)率(shuài)，蒸騰(téng)速率，氣(qì)孔導(dǎo)度，胞(bāo)間(jiān)CO₂濃度(dù)，水(shuǐ)分利用(yòng)效(xiào)率(shuài)等指標
，隨後基(jī)於(yú)淨光合速率與光照強度之(zhī)間(jiān)的(dí)關係(xì)建(jiàn)立光(guāng)響(xiǎng)應(yīng)曲綫
。

在(zài)數(shù)據分析方麵
，采用非直(zhí)角雙(shuāng)曲綫模(mó)型(xíng)對(duì)淨光合(hé)速(sù)率進(jìn)行(háng)擬合(hé)
。該模(mó)型能夠較(jiào)好(hǎo)描(miáo)述(shù)植(zhí)物在(zài)低光階段快速上升，中光階段逐漸彎曲(qū)，高光(guāng)階段趨於飽和(hé)的典型(xíng)光響(xiǎng)應過程(chéng)
，適(shì)用(yòng)於(yú)作物(wù)葉(yè)片光響應(yīng)曲(qū)綫參(cān)數解析
。

三，測(cè)試結果

從測試(shì)結(jié)果來看
，玉(yù)米(mǐ)幼苗葉片淨光合速率隨光照(zhào)強度(dù)增加呈現典型(xíng)的(dí)上升—趨緩(huǎn)—飽(bǎo)和(hé)趨(qū)勢
。

在暗處(chǔ)理(lǐ)條件下
，葉(yè)片淨光合(hé)速率為負值
，Pn均(jūn)值約(yuē)為(wéi)-1.87 μmol·m⁻²·s⁻¹
，說明無光條(tiáo)件下葉片主要進(jìn)行呼(hū)吸(xī)消耗
。該(gāi)階(jiē)段數(shù)據變異係(xì)數(shù)為2.67%
，穩(wěn)定性較好(hǎo)
。

在低光至中等光強(qiáng)範(fàn)圍(wéi)內(nèi)
，隨(suí)著(zhuó)PAR由100 μmol·m⁻²·s⁻¹逐(zhú)漸(jiàn)升高至800 μmol·m⁻²·s⁻¹
，Pn均值由5.21 μmol·m⁻²·s⁻¹上升至(zhì)18.35 μmol·m⁻²·s⁻¹
，說明葉片(piàn)在(zài)低光階段能夠快(kuài)速利用光能(néng)進(jìn)行(háng)碳固定
。該(gāi)階(jiē)段數據(jù)變異(yì)係數(shù)為3.12%～5.89%
，整體穩(wěn)定(dìng)性良好
。

當PAR升高至(zhì)1000～2000 μmol·m⁻²·s⁻¹時(shí)
，Pn均值進一步(bù)升高(gāo)至20.12～25.38 μmol·m⁻²·s⁻¹
，但上升幅度(dù)逐(zhú)漸(jiàn)減緩
，曲(qū)綫開(kāi)始(shǐ)進入光飽(bǎo)和過(guò)渡(dù)區
。這說明隨著光強(qiáng)增加
，限(xiàn)製淨光合速率(shuài)繼續(xù)提(tí)升的(dí)主要(yào)因素逐漸由(yóu)光能供(gōng)應(yīng)轉(zhuǎn)向(xiàng)酶活(huó)性，CO₂供(gōng)應和氣孔(kǒng)調(tiáo)節等生(shēng)理(lǐ)過程(chéng)
。

在高光(guāng)階段(duàn)
，PAR達到(dào)2200～2800 μmol·m⁻²·s⁻¹時
，Pn均值為(wéi)26.15～27.56 μmol·m⁻²·s⁻¹
，曲綫基本趨於平穩
。與中高(gāo)光階段(duàn)相比
，高光(guāng)條件(jiàn)下(xià)Pn僅小(xiǎo)幅(fú)增(zēng)加
，表(biǎo)明葉片已(yǐ)接近(jìn)光(guāng)飽和狀態
。同時
，在(zài)高(gāo)光(guāng)範(fàn)圍內未觀察到Pn明(míng)顯(xiǎn)下(xià)降(jiàng)
，說明該玉米幼苗(miáo)葉(yè)片具有較(jiào)強的(dí)高光(guāng)適(shì)應(yīng)能力
，未出(chū)現(xiàn)明顯(xiǎn)光(guāng)抑製(zhì)現(xiàn)象(xiàng)
。

四，擬合(hé)參數分(fēn)析

通過光響應曲綫擬合(hé)
，獲(huò)得(dé)以下關鍵生理參數：

最大(dà)淨光合速(sù)率(shuài)Amax為29.15 μmol·m⁻²·s⁻¹
，說明該玉米幼苗葉片具有較高的光(guāng)合(hé)潛力
。一(yī)般來說
，Amax越高
，代表葉片在(zài)適(shì)宜(yí)環(huán)境(jìng)下(xià)的(dí)碳同(tóng)化(huà)能(néng)力(lì)越強(qiáng)
。對(duì)於玉米這(zhè)類C4作物(wù)而(ér)言(yán)
，較(jiào)高的(dí)Amax符(fú)合其高光效(xiào)作物的(dí)生理(lǐ)特征
。

初始量(liáng)子(zǐ)效(xiào)率α為(wéi)0.0328 μmol·μmol⁻¹
，反(fǎn)映葉片在弱光條件下將光能轉化為光合產物的(dí)效率
。該(gāi)數值說(shuō)明葉(yè)片在(zài)低光階段具(jù)有(yǒu)較好的光能利(lì)用(yòng)能力(lì)
，能夠(gòu)在光照(zhào)較(jiào)弱(ruò)時快速啟(qǐ)動(dòng)光合作(zuò)用(yòng)
。

曲綫(xiàn)凸度θ為0.692
，表明光(guāng)響應(yīng)曲綫由綫性上升向飽和平(píng)台(tái)過渡較為平緩
，符合正常作(zuò)物葉片(piàn)光合(hé)響應規律(lǜ)
。暗(àn)呼吸速(sù)率Rd為1.91 μmol·m⁻²·s⁻¹
，處於合理(lǐ)範圍
，說明葉片基礎呼吸消(xiāo)耗(hào)適中(zhōng)
。

從模(mó)型(xíng)擬合效果(guǒ)來看
，擬合優度R²達到0.9612
，說明模型(xíng)可(kě)以解(jiě)釋96.12%的Pn變(biàn)化；均方根誤差(chà)RMSE為(wéi)1.215
，表明擬合誤差較低
。整體(tǐ)來看
，本次光響應曲(qū)綫數據質量較好
，擬(nǐ)合(hé)結果具有較(jiào)高參考價(jià)值
。

五，核心(xīn)光合生理指標解(jiě)讀(dú)

根據擬(nǐ)合結果計算得到
，玉(yù)米(mǐ)幼(yòu)苗葉片光補(bǔ)償點為65.7 μmol·m⁻²·s⁻¹
。光補(bǔ)償點(diǎn)是(shì)指(zhǐ)植物光合固(gù)定CO₂量與呼(hū)吸釋放CO₂量(liáng)相(xiāng)等(děng)時(shí)的光照強(qiáng)度
。該數值(zhí)較(jiào)低
，說(shuō)明(míng)葉(yè)片在(zài)較弱光照條件下(xià)即可(kě)達(dá)到光合(hé)補償(cháng)狀(zhuàng)態
，具(jù)有(yǒu)一定弱光利(lì)用能力
。

光飽(bǎo)和(hé)點為2380 μmol·m⁻²·s⁻¹
。光飽(bǎo)和點(diǎn)越高
，說(shuō)明(míng)植物(wù)能(néng)夠(gòu)在(zài)更(gēng)高(gāo)光(guāng)照條件(jiàn)下繼(jì)續保持(chí)較(jiào)強(qiáng)的光(guāng)合能力
。該結(jié)果(guǒ)表(biǎo)明(míng)
，玉(yù)米幼苗葉片(piàn)具(jù)有(yǒu)較(jiào)寬(kuān)的高光適應範(fàn)圍
，符合C4作(zuò)物耐(nài)強光，高光效的典型特征
。

表(biǎo)觀(guān)量(liáng)子效率AQY為(wéi)0.0315 μmol·μmol⁻¹
，與(yǔ)初始(shǐ)量子效(xiào)率α較(jiào)為接近(jìn)
，說明低光(guāng)區(qū)數據具有(yǒu)較好一致(zhì)性
，也(yě)從(cóng)側麵反映了(liǎo)本(běn)次測試(shì)結果的(dí)可(kě)靠性(xìng)
。

六(liù)，光(guāng)響應曲(qū)綫(xiàn)趨勢分析

從曲(qū)綫整體(tǐ)趨(qū)勢看(kàn)
，玉米幼苗葉(yè)片在(zài)不同光照階(jiē)段(duàn)表現出明(míng)顯的階(jiē)段性特(tè)征(zhēng)
。

第(dì)一(yī)階(jiē)段為(wéi)低(dī)光響應(yīng)階(jiē)段
。當PAR處於(yú)0～500 μmol·m⁻²·s⁻¹範圍內(nèi)時(shí)
，Pn隨PAR增加快速上升(shēng)
，曲綫斜(xié)率(shuài)較大
。這說明在低(dī)光環(huán)境下
，光照(zhào)是(shì)限製(zhì)光合作(zuò)用(yòng)的(dí)主要因素
，增(zēng)加(jiā)光照能(néng)夠迅速提(tí)高葉片(piàn)淨(jìng)光合速率(shuài)
。

第二階(jiē)段為(wéi)中光過渡階(jiē)段
。當PAR處(chǔ)於(yú)500～2000 μmol·m⁻²·s⁻¹範圍(wéi)內(nèi)時(shí)
，Pn仍(réng)繼(jì)續(xù)升(shēng)高
，但增幅逐漸減小
。此(cǐ)時(shí)葉片光(guāng)合(hé)係統逐(zhú)步接近飽和(hé)
，Rubisco羧(suō)化(huà)能力，電子傳遞速(sù)率，氣孔(kǒng)導(dǎo)度以及胞(bāo)間CO₂供應等因(yīn)素(sù)開始共(gòng)同(tóng)限製光合速率(shuài)進(jìn)一(yī)步提升(shēng)
。

第(dì)三(sān)階段為(wéi)高光(guāng)飽(bǎo)和階(jiē)段(duàn)
。當(dāng)PAR繼續升(shēng)高(gāo)至2000 μmol·m⁻²·s⁻¹以上(shàng)時
，Pn趨於(yú)穩(wěn)定(dìng)
，表明葉片(piàn)已(yǐ)經(jīng)接近光飽(bǎo)和狀態
。值(zhí)得注意(yì)的(dí)是(shì)
，在高光(guāng)階段Pn並(bìng)未(wèi)明顯(xiǎn)下(xià)降(jiàng)
，說(shuō)明該樣品在測試光(guāng)強(qiáng)範(fàn)圍(wéi)內未發生明顯(xiǎn)光(guāng)抑製
，表現出(chū)較強的高(gāo)光耐受性
。

七(qī)，應(yīng)用價(jià)值(zhí)

該案例說明(míng)
，FS-3080H光合(hé)作(zuò)用(yòng)測定儀可用於快(kuài)速(sù)構建作(zuò)物(wù)葉片光響(xiǎng)應曲綫
，並(bìng)進一步獲得光合生理研(yán)究(jiū)所(suǒ)需的(dí)關鍵參(cān)數
。對(duì)於科(kē)研人員(yuán)而(ér)言
，該儀器不僅可以(yǐ)記(jì)錄淨光合(hé)速率(shuài)
，還可(kě)以(yǐ)同(tóng)步(bù)獲(huò)取蒸(zhēng)騰速(sù)率(shuài)，氣孔導度，胞(bāo)間(jiān)CO₂濃度(dù)，水(shuǐ)分(fēn)利(lì)用效(xiào)率等指標(biāo)
，為(wéi)綜(zōng)合分(fēn)析(xī)植物(wù)光合(hé)生理狀(zhuàng)態提供(gōng)數據(jù)基礎(chǔ)
。

在作(zuò)物育種研(yán)究中(zhōng)
，光響(xiǎng)應曲(qū)綫可用於篩(shāi)選(xuǎn)高光效品種(zhǒng)或耐弱光材料；在設施(shī)農業中
，可(kě)用於(yú)優(yōu)化補光強度(dù)和(hé)光環境管理；在逆境生(shēng)理(lǐ)研究中(zhōng)
，可(kě)用(yòng)於評(píng)價(jià)幹旱(hàn)，鹽脅迫(pò)，高溫，遮(zhē)陰(yīn)等處理(lǐ)對植(zhí)物光(guāng)合能(néng)力的影(yǐng)響；在(zài)教學(xué)實(shí)驗(yàn)中(zhōng)
，也可(kě)用於直觀展(zhǎn)示植(zhí)物(wù)光合(hé)作用(yòng)隨光(guāng)照(zhào)強度(dù)變(biàn)化的規律(lǜ)
。

相(xiāng)比(bǐ)單(dān)點光合測定
，光響(xiǎng)應(yīng)曲綫能夠更(gēng)全麵(miàn)反映(yìng)植(zhí)物對(duì)不同(tóng)光(guāng)照環境(jìng)的適應(yīng)能力(lì)
。因(yīn)此
，在植物生(shēng)理，農業生(shēng)態(tài)，作(zuò)物栽培(péi)和環境(jìng)響應(yīng)研究(jiū)中
，該方(fāng)法具(jù)有(yǒu)較高(gāo)實用(yòng)價(jià)值(zhí)
。

八，結論

本次以玉米幼(yòu)苗第3片葉為材(cái)料(liào)
，利(lì)用(yòng)FS-3080H光合作用測(cè)定(dìng)儀完成(chéng)光響(xiǎng)應(yīng)曲綫測定(dìng)
。結果(guǒ)顯(xiǎn)示(shì)
，玉(yù)米幼苗葉(yè)片最大淨(jìng)光合(hé)速率(shuài)為29.15 μmol·m⁻²·s⁻¹
，光補(bǔ)償點為65.7 μmol·m⁻²·s⁻¹
，光(guāng)飽和點(diǎn)為(wéi)2380 μmol·m⁻²·s⁻¹
，擬合(hé)優度(dù)R²為0.9612
。整體來(lái)看(kàn)
，樣(yàng)品表現出較高(gāo)的光(guāng)合潛力(lì)，較(jiào)好的(dí)弱(ruò)光(guāng)利用能(néng)力和(hé)較(jiào)強的高光(guāng)適應(yīng)性
，符合(hé)玉(yù)米(mǐ)等(děng)C4作(zuò)物(wù)的(dí)光(guāng)合(hé)生理特征
。

該(gāi)應用(yòng)案(àn)例表明(míng)
，FS-3080H光合作(zuò)用測定儀(yí)能夠(gòu)穩(wěn)定獲取(qǔ)光(guāng)響(xiǎng)應(yīng)曲綫(xiàn)數(shù)據
，並支持(chí)關鍵光合(hé)參數(shù)的擬(nǐ)合(hé)與(yǔ)解(jiě)析(xī)
，可為作物(wù)光合(hé)生理(lǐ)研(yán)究(jiū)，品種篩選，栽培(péi)調控和(hé)教(jiào)學(xué)實驗(yàn)提供(gōng)有效技(jì)術支(zhī)持
。